Ernst Huth: [Monographie der Gattung Paeonia] 1891 -

in: Engler, Bot. Jahrb. 14 (Hi), 258-276. Published September 1891 ; cf. 1899, Engler, Bot. Jahrb. 26, Beibl. 61, 6.

Einleitung

Seit dem Erscheinen von Anderson's »Monograph of the Genus Paeonia sind 71 Jahre vergangen, in welcher Zeit unsere Kenntnisse über die Verbreitung der wildwachsenden Päonien sich so erweitert haben, dass wir die Anzahl der Formen, die wir als Arten zu bezeichnen pflegen, jetzt gerade verdoppelt müssen. Schon dieser Umstand würde genügen, eine Neubearbeitung unserer Gattung als wünschenswert erscheinen zu lassen. Dazu kommt als zweites Moment, dass ANnmsoN zwar alle möglichen durch Gartencultur erzielten Formen in den Kreis seiner Behandlung aufnimmt und beschreibt, dass aber seine Darstellung auch nicht entfernt den Ansprüchen genügt, die man vom pdanzengeographischen Standpunkte aus an eine Monographie zu stellen berechtigt ist. Im folgenden habe ich daher im Gegensatze zu andbrson die durch gärtnerische Kunst producierten Abarten fast ganz unberücksichtigt gelassen, dagegen mich bemüht, möglichst genaue und zuverlässige Daten über das Vorkommen und die Verbreitung der wildwachsenden Arten zu sammeln. Da endlich mehrere der von andehson eingeführten und auch von vielen anderen Autoren angenommenen Unterscheidungsmerkmale, wie beispielsweise die Pubescen» der Blätter, sich als durchaus schwankend und ungenügend bewiesen, so war ich bestrebt, constantere artbildende Unterschiede aufzusuchen, und hoffe solche auch gefunden zu haben.

Zum Zwecke meiner Bearbeitung habe ich das reichhaltige Material von drei Herbarien verglichen, welche ich im systematischen Teile durch folgende Abkürzungen bezeichnen werde:

HGB == Herbarium generale berolinense.

HEB == Herbarium europaeum berolinense.

HAE == Herbarium Adolfi Engler.

Herrn Professor englek, welcher mir diese Herbarien gütigst zur Verfügung stelitc, spreche ich auch hier meinen Dank dafür aus.Ferner habe ich mir erlaubt, folgende Abkürzungen einzuführen, deren Anwendung sich vielleicht auch in anderen Fällen empfehlen würde: f.= folia oder Bialter erster Ordnung ff.= foliola, Blaitchen oder Blatter zweiter Ordnung fff. .= foliolula oder Blätter dritter Ordnung.

Die Synonyma der Arten und Varietätea habe ich möglichst vollständig zu geben gesucht und auch die wichtigeren. Synonyma der vorlinneischen Periode, soweit sie sich mit einiger Sicherheit bestimmen ließen, berücksichtigt, dagegen hübe ich manche für die botanische Wissenschaft unwesentliche Namen für Culturformen entweder ganz fortgelassen oder nur in dem am Ende stehenden Index verzeichnet.

Historisches

Es giebt nur wenige Pflanzengaltungen, über die wir so sichere Kunde aus dem Altertume besitzen, als die unsere. Denn schon Dioscorides , der zur Zeit Nero's lebte, gebraucht nicht nur den Namen Paionia ganz in dem jetzigen Sinne, sondern unterscheidet: auch die beiden wichtigsten Repräsentanten der Mittelmeerregion, P. corallina. Retz und P. peregrina Miller, die er Ðáéïíßá Þ Üññçí und Ðáéïíßá Þ äÞëåéá nannte, und die auch seit dem Wiedererwachen der Botanik fast von allen Autoren bis auf Linné als P. mas und P. foemina unterschieden wurden.; Die Stelle bei Dioscoribes, welche sich im 157. Kapitel des III. Buches seiner »Materia medica» findet, ist so merkwürdig, dass ich sie hier in deutscher Übersetzung mit Benutzung der modernen Nomenklatur wiedergeben will: »P. corallina hat Blätter, die denen der Wallnuss ähnlich sind, P. peregrina dagegen solche, die wie beim Smyrniun (Olus atrum L.) geteilt sind. Die Balgfrüchte am Ende des Stengels gleichen den Mandelfrüchten und enthalten, sobald sie sich geöffnet haben, zahlreiche kleine rote, den Samen des Granatapfels ahnliche Samenkörner, unter denen sich auch 5—6 schwarze oder violette befinden. Die Wurzel von P. corallina ist etwa fingerdick und spannenlang, von adstringierendem Geschmack und weiß, denen der P. peregrina dagegen hängen 7—8 Knollen an wie bei Asphodelus (ramosus L.)«.

Vielleicht ebenso alt ist ferner, wenigstens in China, die Bekanntschaft mit P. Moutan, da nach den von den französischen Missionären 1778 in Paris veröffentlichten »Memoires des Chinois» dieselbe bereits seit 1400 Jahren in jenem Lande in zahlreichen Varietäten cultiviert wurde.

Bis zum Jahre 1601, wo der nie genug gerühmte Clusius seine »Historia plantarum» veröffentlichte, lernen wir keine neuen Formen von Päonien kennen; Clusius beschreibt gleich ein ganzes Dutzend, deren Deutung aber vielfach kaum mehr möglich sein wird: und die zum Teil sicherlich auch nur Culturformen der P. peregrina darstellen. Unzweifelhaft scheint mir seine „P. byzantino semine nata“ identisch mit der auf der Hämushalbinsel verbreiteten P. decora Anders., besonders weil die Figur des Clusius den für diese Art charakteristischen kerbig eingeschnittenen Rand der Blättchen deutlich zeigt. Seine P.hispanico semine nata ist wahrscheinlich P. peregrina var. humilis Retz und seine P.cretica wahrscheinlich unsere P.peregrina var cretica; —'Amman giebt sodann im Jahre 1739 in seinen »Stirpium rar. icones et descriptiones« eine anderthalb Seiten lange Beschreibung der von Gmelin am oberen Laufe des Amur entdeckten P. albiflora Pallas. Das Erscheinen'; von Linné's erster Auflage, der Species plantarum im Jahre 1753 weist, wie so oft, auch hier einen bedeutenden Rückschritt auf; denn mit der sehr bequemen Floskel: “Limites inter species non reperi; inde conjunxin“ fasst er alle bekannten Formen unter dem Namen P. officinalis zusammen. Eine neue Päonienart wurde sodann zuerst 1757, von Gottfr. Zinn in dessen Kataloge des bot. Gartens zu Göttingen aufgeführt und von Linné in der zweiten Auflage seiner Species als P. tenuifolia aufgenommen, während eine siebente, wiederum von Gmelin in Sibirien entdeckte und von ihm 1769 beschriebene und abgebildete Art zwei Jahre darauf von Linné in seiner Mantissa P. anomala benannt wurde. — Nachdem dann noch die den Chinesen längst bekannte P. Moutan seit dem Jahre 1811 durch Aiton's Beschreibung und Sims' Abbildung im Botanical Magazine auch dem Abendlande näher bekannt geworden war, verfasste 1817 Anderson sein „Monograph of the Genus Paeonia“, ohne aber, wie aus der folgenden Übersicht hervorgeht, die Kenntnis der Arten wesentlich zu erweitern, denn von den 13 von ihm aufgestellten Arten können wir nur die bereits genannten sieben — in der nachfolgenden Übersicht gesperrt gedruckten — Arten als solche gelten lassen.

Anderson's Synopsis Specierum

Anderson's Monographie leidet an zwei großen Übelstanden, indem er erstens bei der Aufstellung seiner Arten und seiner zahlreichen Varietäten viel zu großes Gewicht auf die durch gärtnerische Kunst und Bastardierung erzielten Formen legt und dagegen die Forschung nach der Heimat der wildwachsenden Arten fast ganz vernachlässigt.

Zweitens sind drei seiner wichtigsten Einteilungsmerkmale, die Pubescenz der Blätter, der Früchte und die Richtung der letzteren eigentlich ganz unbrauchbar. Wenn er beispielsweise P. officinalis mit kahlen Blättern von P. peregrina mit unterseits behaarten Blättern trennt, so ist dies ganz unzutreffend. Völlig kahle Blätter habe ich bei diesen Formen überhaupt nicht gefunden, dagegen finden sich alle denkbaren Übergänge von Blättern mit ganz spärlichen zarten Härchen bis zu solchen, die unterseits dicht filzig sind. Ebenso fand ich bei der nach Anderson kahlfrüchtigen P. anomala 1) Formen mit ganz kahlen Fruchtknoten, 2) solche mit behaarten Fruchtknoten, deren Früchte aber die Neigung zum Kahlwerden deutlich zeigen , und 3) solche, die von der Blütezeit bis zur völligen Fruchtreife dicht behaarte Carpelle zeigen. — Seit Anderson hat sich die Zahl der als Arten zu bezeichnenden Formen genau verdoppelt, indem wir jetzt vierzehn durch gute Merkmale zu unterscheiden vermögen. —

Kritik der Arten.

P. albiflora Pallas ist eine gute und leicht zu bestimmende Art. Der Rand der Blättchen ist nämlich durch weiße, sägezahnartige Papillen rückwärts-rauh, die zwar mit bloßen Augen nur undeutlich wahrnehmbar sind, bei gewöhnlicher Lupenvergrößerung jedoch ein treffliches Unterscheidungsmerkmal abgeben, welches diese Art mit keiner anderen mir bekannten Päonie teilt. —

In Bezug auf P. Witttianniana Lindl., von der ich Originalexemplare nicht gesehen, möchte ich auf die kritischen Bemerkungen Ruprecht's in seiner Flora Caucasi verweisen; diese durch hochgelbe Blüten ausgezeichnete Art wurde 1840 von Wittmann im Kaukasus entdeckt, von Lindley und von Steven 1846 beschrieben, aber die Diagnose beider stimmt besonders in Bezug auf die Früchte nicht überein (vergl. darüber pg. 266); Ruprecht konnte sie trotz eifrigen Suchens im Kaukasus nicht wieder finden und was von anderer Seite für die echte P. Wittmanniana ausgegeben wurde, war nur eine gelblichweiße Form der von Pallas als P. triternata beschriebenen Varietät der P. corallina. Neuerdings (1887) behauptet nun Smirnov (pl. vasc. du Caucase p. 962), zusammen mit Radde die echte Pflanze in großer Menge (en grande todance) wieder gefunden zu haben. —

P..obovata Max. und P. coriacea Boiss. stehen in den morphologischen, Merkmalen sich so nahe, daß ich keinen Augenblick zögern würde, sie zu einer Species zusammenzuziehen wenn nicht jede von ihnen einen für sich streng abgegrenzten Verbreitungsbezirk besäße und diese Gebiete - Ostasien einerseits und Spanien, Marokko und Algier andrerseits - nicht durch hunderte von Meilen Landes getrennt wären.

Sehr nahe verwandt mit P. coriacea ist ferner P. corallina Retz, die wir auch als die Stammform der ersteren betrachten können; der einzige constante Unterschied ist darin zu suchen, dass bei P.corallina die Fruchtknoten stets dicht behaart sind, auch wenn bei manchen Formen die reifen Carpelle schließlich fast kahl werden, während bei P. coriacea die Germina schon, während der Blütezeit völlig unbehaart sind. Dass ich die vielfach als Arten behandelten P. flavescens Presl , P.triternata Pallas, P. Broteri Boiss. und P. Russi Bivon bei der Inconstanz der unterscheidenden Merkmale und bei der übereinstimmenden geographischen Lage mit P. corallina vereinigt habe, wird hoffentlich die Billigung der Fachgenossen haben. Wollte man die geographische Verbreitung bei der Beurteilung der Wertigkeit einer Art in den Vordergrund rücken, so könnte man versucht sein, P. corallina in den Formenkreis des verbreitetsten Mittelmeertypus der Päeoniae, also der P. peregrina Miller zu ziehen. Und wäre die Form der Blättchen - ungeteilt bei P. corallina und dreispaltig bei P. peregrina - allein ausschlaggebend, so würde man es gewiss thun; denn beispielsweise fand ich an Exemplaren von dem für Deutschland klassischen Fundorte der P. corallina, dem Müllersberge bei Reichenhall, auch tief dreiteilige Blättchen. Da beide Arten aber ferner durch die Form der Wurzeln, wie seit alter Zeit bekannt, sowie durch Form und Größe der Samen sich wesentlich unterscheiden, so ist die Artberechtigung beider zweifellos, auch wenn ihre Unterscheidung, besonders bei den in den meisten Fällen nur Blüten tragenden, wurzellosen Herbarspeciminibus kaum möglich ist. Dass P. officinalis Retz von dieser Art specifisch nicht verschieden, ist von Andern , auch z. B. in Koch's Synopsis ed. III. vol. I pg. 23 genügend nachgewiesen. —

P. anomala L. besitzt ein specifisches, wie ich glaube bisher nicht bekanntes, aber nach hunderten von Formen, die ich untersuchte, untrügliches und, wenn man P. Emodi Wall. zu dieser Art hinzuzieht, nur noch einer anderen Art zukommendes Merkmal: auf allen Hauptrippen befindet sich auf der sonst kahlen oberen Seite der Blätter eine ununterbrochene Linie zarter, nur mit der Lupe wahrnehmbarer Härchen. Es ist dies wohl das einzige sichere Merkmal, um mit einem Blicke die ganz schmalzipfligen Formen der P. anomala von den breitzipfligen Formen der P. tenuifolia L. zu sondern. Die. zweite Art, die dasselbe Merkmal besitzt, ist merkwürdigerweise P. decora Anders., eine Art, die ich sowohl ihrem Habitus, als auch ihrer geographischen Verbreitung nach als eine Abart der P. peregrina bezeichnen würde, wenn sie nicht eben diese eigentümliche Behaarung der Blattrippen mit P. anomala teilte, mit der sie im Übrigen nichts Verwandtschaftliches anfweist: Sie unterscheidet sich übrigens auch sonst leicht durch den kerbig eingeschnittenen Rand der Blätter. —

Zwei erst 1886 von Franchet beschriebene, aus der südchinesischen Provinz Iün-nan oder Yun-nan stammende Arten, P. lutea Delavay, die durch gelbe Blüten charakterisiert ist, und P. Delavayi Franch., welche sich in ihrem strauchigen Habitus an P. Montan Ait. anschließt, aber von letzterer durch die Gestalt der Blätter wesentlich abweicht, kenne ich nur der Franchet'schen Diagnose nach. Merkwürdigerweise erwähnt letzterer nichts über die ringförmige Ausbildung des Discus, die, wenn auch bedeutend schwankend und gelegentlich auch bei krautigen Paeoniaarten auftretend, immerhin für P. Moutan charakteristisch ist. —

Von den Päonien der alten Welt unterscheiden sich die bisher bekannten amerikanischen Arten, P. brownii Dougl. und P. californica Nutt. durch kleine Blüten, deren Petalen den Kelch kaum überragen, und den fleischigen Discus. Von beiden Arten lag mir nur je ein Exemplar zur Beurteilung vor. Ob bei Einsicht größeren Materials beide zu vereinigen sind, muss ich vorläufig dahingestellt sein lassen.

Geographische Verbreitnng der Arten.

Das Verbreitungsgebiet der Päonien der östlichen Hemisphäre, der Palaearcticae, liegt zwischen dem Wendekreise des Krebses im Süden und dem 71° nördl. Breite. Verzeichnet man auf einer Karte die Verbreitungsbezirke der hierher gehörigen Arten, so ergeben sich sofort 3 Hauptregionen: 1) Die Mittelmeerregion mit 6 Arten; 2) die Centralregion, vom Himalaya über den Altai durch Ostsibirien und das europäische Russland sich bis zum norwegischen Lappland ausdehnend, mit nur einer ziemlich constanten Art (P. anomala) 3) die chinesisch- japanische Region mit 5 Arten. — Die 2 Arten der östlichen Halbkugel, die Nearcticae, sind beschränkt auf 4) die kalifornische Küstenregion.

Was nun die einzelnen Arten betrifft, so erreicht unter den Mittelmeerformen P. corallina Retz die weiteste Verbreitung und umschließt entweder das Gebiet der anderen Arten völlig oder ragt wenigstens in den Bezirk jeder anderen hinein; ihre Nordgrenze scheint Orleans (48°), ihre Südgrenze Creta (35°) zu sein. — Die ihr nah verwandte P. coriacea Boiss. hat nur ein kleines, aber in sich fest abgeschlossenes Gebiet im Süden Spaniens und am Nordrande Africa's, in Marokko und Algier. — P. peregrina Miller ist auf einen Teil von Spanien, Südfrankreich, die Schweiz, Südösterreich und Italien beschränkt und kommt in einer Varietät auch noch auf Creta vor, während sie im Gebiete dor Hämushalbinsel durch die, wie es scheint distinkte Art der P. decora Anders. vertreten wird. — Eine ebenfalls in sich abgeschlossene südosteuropäische Verbreitungszone besitzt P. tenuifolia L., welche sich vom Banat durch Siebenbürgen, die Dobrudscha, die Krim und Südrussland bis zum Kaukasus hinzieht, während alle Angaben über ihr Vorkommen in Sibirien auf einer Verwechslung mit schmalzipfligen Formen von P. anomala beruhen.—In Bezug auf die nur im Kaukasus beobachtete P. WittmannianaLindl. bitte ich das bereits oben unter Kritik der Arten gesagte zu vergleichen. —Von allen Arten hat P. anomala L. das größte Verbreitungsgebiet, indem dasselbe im Süden bis zum 27° reicht und im norwegischen Lapplande die Nordgrenze des Vorkommens aller Päonien bezeichnet. Die mannigfaltigste Entwicklung der breit- und schmalzipfligen, behaart und kahlfrüchtigen Formen findet sich im Altaigebirge, welches vielleicht als Schöpfungscentrum des Anomalatypus zu betrachten ist; von hier durch die Songarei und das Tarbagataigebirge nach Turkestan und Kaschmir und weiter in der var. Emodi Wall. aus dem Himalaya haben wir einen ziemlich fest abgeschlossenen Kreis ihres Vorkommens, dagegen lagen mir für ihr Vorkommen nach Nordwest zu nur wenige Belege vor, deren Hauptetappen die Umgegend von Tobolsk, das Gouvernement Wologda, im europäischen Russland und als nördlichster Punkt Lappland bilden. Wie weit sich die Verbreitung dieser Art nach Osten erstreckt, kann ich leider nicht angeben. Bei mehreren von Graf Waldburg-Zeil auf seiner Reise nach Ostsibirien gesammelten Exemplaren finde ich als Fundort im Gebirge bei Lepsa angegeben.

Von den 5 Arten der chino-japanischen Region besitzen zunächst P. albiflora Pall. und P. obovata Maxim, zwei in sich gut abgegrenzte, aber zum Teil in einander übergreifende Bezirke. Erstere findet sich von den Ufern des Baikalsees an, durch das obere Amurgebiet, die Mandschurei, im Gebiete von Peking und auf der Insel Nippon; das Gebiet letzterer ist etwas mehr östlich gelegen und umfasst das untere Amurgebiet, das Burejagebirge; auch wird sie außer auf Nippon auch auf Sachalin gefunden, so dass ihr Vorkommen auf der zwischen ihnen gelegenen Insel Jesso wohl zu vermuten ist. — Über das Vorkommen von P. Moutan Ait. lässt sich im allgemeinen nur constatieren, dass sie derselben chino-japanischen Region angehört, denn da wir durch glaubwürdige Nachrichten erfahren, dass diese schönblühende Pflanze bereits seit etwa anderthalb Jahrtausenden in jenen Ländern cultiviert und in 2 -300 Varietäten gezüchtet wird; und sie auch da, wo sie scheinbar spontan wächst, mit teilweise gefüllten Blüten auftrilt, so wird sich ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet wohl schwerlich genauer eruieren lassen. In den beiden von Delayay in Südchina entdeckten und von Franchet beschriebenen Arten P. lutea und P. Delavayi erreichen die Päonien am Wendekreise des Krebses ihre Südgrenze. Übrigens ist wohl anzunehmen, dass eine weitere Durchforschung des Gebietes zwischen Peking und der Provinz Jün-nan uns noch manche interessante Paeonia-Formen bringen würde.

Gegenüber der Verbreitung der Päonien in der alten Welt ist ihr Auftreten in Nordamerika sowohl betreffs der Formen als auch in Bezug auf geographische Ausdehnung ein unbedeutendes. Beide dort aufgefundenen Arten, P. Brownii Dougl. und P. californica Nutt. , scheinen auf den schmalen kalifornischen Küstenstreif zwischen dein 32°'und 49° beschränkt zu sein.

Systematische Übersicht der Arten.

I. Petala sepalis multo longiora ................................................................................ Sect. I. Palaearcticae.

1. Caulis herbaoeus, discus ploruroque parum vel vix expansus carpella basi tantum involvons. ......... § 1. Herbaceae.

A. Foliolula omnia intogra, interdum basi confluontia. ,

a. Foliolula margine minutissime et sub lente tantum , conspioue dentato-scabra.

1. P. albiflora Pallas

b.foliolula margine interregima vel subundulata

(alpha). Flores flavi, folia obovata (Si f. ovata, fl. pallido flavi conf. etiam P. corallinam var.)

2. P. Wittmanniana Lindl.

(beta) Flores purpurei, rosei vel ochroleuci

I. Carpella etiam juniora glabra.

3. P. obovata Maxim.

4. P. coriacea Boiss.

II. Carpella juniora dense tomentosa , matura saepius glabrescentibus

5. P. corallina Retz.,

B. Foliolula semilobata.

a. F. superne in nervis canaliculatis minutissime et sub lente tantum conspicue albo-pilosa.

6. P.anomala L.

7. P. decora Anders.,

b. F. superne in nervis glabra.

(alpha).F. bi- vel triternata.

8. P. peregrina Mill.

9. P. tenuifolia L.

(beta) F. simpliciter ternata vel fff. basi lata confluentia; fl. lutei.

10. P. lutea Delavay

2. Caulis lignosus; discus plerumque expansus carpella in urceolum , membranaceum +/- involventem. ....................§. 2. Fruticosae.

11. P. Moutan Ait.

12. P. Delavayi Franchet

II. Petala sepalis vix longiora coriacea; discus carnosus lobatus ..........................................Sect. II. Nearcticae.

13. P. Brownii Dougl.

12. P. californica Nutt.

Species dubia.

P. mollis Anders.,

Index specierum et synonymorum