Neues aus der Taxonomie der Päonien von Dr. Carsten Burkhardt

Ich möchte den Vortrag von Prof. Hong De-yuan auf unserem Symposium in München im Mai 2005 zum Anlaß nehmen, kurz über einige neue Erkenntnisse bei der Erforschung der Wildpäonien zu berichten. Prof. Hong De-yuan leitet das Laboratorium für systematische und evolutionäre Botanik am Institut für Botanik der Akademie der Wissenschaften in Peking. Er hat sich in der Vergangenheit durch eine Fülle von Arbeiten über Päonien hervorgetan (eine Liste seiner Veröffentlichungen, die zumeist online verfügbar sind, finden Sie auf www.paeo.de/navigation/lit_h.html). Er ist sicher derzeit die Persönlichkeit, die am meisten Bewegung in die Nomenklatur gebracht hat. Im folgenden möchte ich die aktuellen Entwicklungen kurz zusammenfassen und einen Überblick über Hong's Veröffentlichungen geben.

Strauchpäonien – weitestgehend Konsens

Obwohl in den letzten 15 Jahren sehr viele neue Arten beschrieben wurden (Halda 1997, Haw 2001, Hong Tao et al. 1992, 1994a, 1994b, 1997, Shen 2001), jeweils auch mit vielfältigen Unterarten, so hat sich doch weitestgehend ein Konsens entwickelt.

Auf eine Unterteilung in Subsektionen (Delavayanae bzw. Vaginatae) wird verzichtet, weil es mit Paeonia decomposita eine Art mit intermediären Merkmalen (unvollständige Scheide) gibt.

Aus der vormaligen Subsektion Delavayanae sind nunmehr nur zwei Arten übriggeblieben: Paeonia ludlowii mit 1-2 Fruchtknoten ohne Ausläuferbildung und Paeonia delavayi mit 3-7 Fruchtknoten, meist mit Ausläuferbildung. Die vormalige Unterscheidung in Paeonia potaninii, Paeonia lutea und Paeonia delavayi mit verschiedenen Unterarten hat sich als unhaltbar herausgestellt. Hong et al. definierten 1998 Paeonia delavayi als polymorphe Art. Halda's Naturhybriden Paeonia X franchetii und Paeonia X handel-mazzetii wurden von Hong 2005 ebenso verworfen wie die Neuunterteilung durch Shen 2001. Zur rein gärtnerischen Unterteilung von Paeonia delavayi auf sehr niedriger taxonomischer Ebene von Haw 2001 in var. delavayi (höherwachsend über 1,50m) und var. angustiloba (darunter) mit jeweiligen Farbformen (f. delavayi und f. lutea bei ersterer sowie f. angustiloba, f. trollioides und f. alba bei letzterer) hat sich Hong nicht geäußert, im Gespräch gab er mir aber zu verstehen, daß eine Unterteilung auf solch niedrigem taxonomischen Level, also nicht als eigenständige Art und auch nicht als geographische Unterart, sondern nur als Variante aus seiner Sicht gerechtfertigt ist und keiner Kommentierung bedarf.

Die von Handel-Mazzetti 1939 erstbeschriebene Paeonia decomposita wurde 1958 von Fang als Paeonia szechuanica in China erneut beschrieben. Hong deckte 1996 die Identität der beiden auf und beschrieb 1997 2 geographische Unterarten: ssp. decomposita und ssp. rotundiloba, die sich durch die Form der Blättchen unterscheiden. Mit ihrer unvollständigen Scheide, die die Fruchtknoten nur zu 2/3 bedeckt, steht sie zwischen den Arten mit vollständiger Scheide (Paeonia suffruticosa-Komplex) und denen, wo die Scheide nur als Disc am Grund der Fruchtknoten vorhanden ist (P. delavayi-Komplex) und hebt damit die Unterteilung der Strauchpäonien in zwei Subsektionen auf.

Die folgenden Arten gehören zum Paeonia suffruticosa-Komplex: Paeonia suffruticosa, Paeonia rockii, Paeonia jishanensis, Paeonia qiui und Paeonia ostii. Letztere 3 sind weitgehend konsens, wenn man vom richtigen Namen Jishanensis versus Spontanea absieht. Hier herrscht seit Jahren ein Disput, der sicher keinen wissenschaftlichen Hintergrund hat. Alle drei Arten sind gut am Laub zu unterscheiden. Eine Unterteilung von Paeonia ostii in zwei Unterarten durch Shen 2001 (ssp. ostii und ssp. lishizhenenii) wurde von Hong verworfen.

Kurios ist der mehrfache Namenswechsel bei den Unterarten von Paeonia rockii: Ursprünglich beschrieben Hong Tao und Osti 1994 eine ssp. linyanshanii mit schmaleren Blattsegmenten, benutzten aber die falschen Herbardaten zur Kennzeichnung des Typus, nämlich die für die andere Unterart, ssp. rockii, weshalb Hong Deyuan diesen Fehler korrigierte und aus der von Hong Tao und Osti ssp. rockii genannten Unterart ssp. taibaishanica wurde, aus ssp. linyanshanii wurde die nun zum Herbartyp passende neue ssp. rockii, wie es bis heute blieb. Kontrovers blieb bislang die Identät der von Brühl 1897 als Paeonia moutan ssp. atava beschriebenen Pflanze. Hong setzte sie 2005 kurzerhand mit ssp. taibaishanica gleich und erklärte seinen Namen zum neuen Synonym und den älteren von Brühl für berechtigt. Ob das der letzte Spruch ist, bleibt abzuwarten. Für alle, die neue Schilder malen möchten: Paeonia rockii ssp. rockii für die schmallaubige Form, ssp. atava für die etwas rundlichere. Abbildungen finden sich in Hong's Veröffentlichungen. Zu erwähnen wäre noch, daß Shen 2001 ohne jede Begründung den Namen Paeonia rockii verwarf und Paeonia linyanshanii (S. G. Haw et L. A. Lauener) B. A. Shen sowie Paeonia linyanshanii (S. G. Haw et L. A. Lauener) B. A. Shen subsp. taibaishanica (D. Y. Hong) B. A. Shen, was von Hong aber schnell wieder korrigiert wurde (2005).

Sehr kontrovers verläuft die Diskussion über den Status von Paeonia suffruticosa. Während Haw in Übereinstimmung mit vielen chinesischen Autoren den Namen als Kennzeichnung eines Hybridschwarmes aus verschiedenen Arten (unter Beteiligung von Paeonia rockii, Paeonia jishanensis und Paeonia ostii) ansieht, was sich auch durch DNA-Analaysen belegen läßt, hat sich Hong Deyuan darauf versteift, daß die Abbildung in Andrew's Erstbeschreibung von 1804 eine Blattform zeigt, die mit keiner der bisher beschriebenen Arten zu erklären ist, und hat eine dem ähnliche Wildpflanze identifiziert, die er als Paeonia suffruticosa ssp. yinpingmudan als einzigen wilden Vorläufer der heutigen Sorten hinstellt. Mittlerweile hat er diese Meinung zwar etwas abgeschwächt und gibt seinen Kritikern dahingehend recht, daß er für einen Teil der Kultivare nun die hybride Herkunft akzeptiert, er beharrt allerdings auf seiner ssp. yinpingmudan als dem wilden Vorläufer. DNA-Analaysen [Zhao, X. et al. (2004) Molecular evidence for the interspecific relationships in Paeonia sect. Moutan: PCR-RFLP and sequence analysis of glycerol-3-phosphate acyltransferase (GPAT) gene. Acta Phytotaxonomica Sinica 42 (3): 236 – 44] zeigen allerdings eine sehr enge Verwandtheit seiner Pflanze mit Paeonia ostii, was die Rechtfertigung einer Paeonia suffruticosa ssp. yinpingmudan für mich sehr in Frage stellt. Auch Haw hält ssp. yinpingmudan für identisch mit Paeonia ostii. Praktikabel erscheint mir, alle Kulturformen nur mit ihrem Namen ohne weitere Zusätze zu bezeichnen (analog Paeonia 'Reine Elisabeth'), also ohne “suffruticosa“, und danach die Kultivargruppe anzugeben (hier: Europäische Suffruticosa). Nebenbei sei noch erwähnt, daß auch hier eine Neubenennung durch Shen erfolgte: Paeonia yinpingmudan (D. Y. Hong, K. Y. Pan et Z. W. Xie) B. A. Shen sowie Paeonia yinpingmudan (D. Y. Hong, K. Y. Pan et Z. W. Xie) B. A. Shen subsp. henanensis (D. Y. Hong, K. Y. Pan et Z. W. Xie) B. A. Shen, beides aber schnell wieder von Hong korrigiert wurde.

Staudenpäonien – Viele Veränderungen

Bekannt sein dürften Hong's Arbeiten über Paeonia anomala und Paeonia obovata. Bei ersterer trennte er Paeonia intermedia als eigenständig ab (Wurzelanatomie: wie Süsskartoffel) und unterteilte Paeonia anomala (Wurzelanatomie: rübenartig) in geographische Unterarten ssp. anomala (meist einblütig, selten axilläre Nebenknospen) und ssp. veitchii (meist mehrblütig, keine weitere Unterteilung wie zuvor in veitchii/beresowskii/woodwardii/uniflora). Bei letzterer verwarf er P. japonica's Eigenständigkeit und unterscheidet zwei geographische Unterarten anhand der Behaarung der Blattunterseiten: ssp. obovata (meist diploid, wenig Haare) und ssp. willmottiae (meist tetraploid, stark behaart). Tests in meinen eigenen Beständen lassen beide Neuerungen praktikabel erscheinen. Leider unverstanden erscheint mir noch die Problematik von P. oreogeton. Im Botanischen Garten München demonstrierte uns Prof. Hong auch noch die Unterscheidung von P. intermedia und P. anomala, ohne die Pflanzen auszugraben: Die Sepalen haben bei allen Anomalas Schwänzchen, bei Intermedia sind sie rund – wie bei Paeonia tenuifolia, womit wir zu einem Problem in der Abgrenzung dieser beiden Arten kommen, siehe unten.

Paeonia anomala – Sepalen mit Appendices und rübenartige Wurzeln

Paeonia intermedia – Sepalen meist ohne Appendices und süßkartoffelartige Wurzeln


Abb.: Hong 2004

In seinem Vortrag ging Hong auf meine Bitte hin auf die kaukasischen und mediterranen Arten ein. Die bisherige Taxonomie begründete sich auf die Blatt-Einteilung, Stern ging sogar so weit, Subsektionen Foliolatae und Dissectifoliae zu entwerfen. Einen ernsthaften Knacks bekam diese Ansicht durch die Arbeiten von Sang, der Abstammungen feststellte, die so gar nicht in das von Stern aufgestellte Schema paßten. Zwar verfaßte Halda 1998 eine hochinteressante Arbeit über die Anatomie der Samen, Wurzeln etc., zog daraus aber nicht die offensichtlichen taxonomischen Schlüsse. Hong wertet nun die Bedeutung solcher Merkmale wie Blattsegmentierung, Blütenfarbe, Behaarung von Fruchtknoten viel niedriger, und geht mehr auf die Wurzelanatomie und die Behaarung des Laubes ein. Bei seiner Untersuchung der kaukasischen Päonien (zu der er offensichtlich Hunderte von Herbarbelegen studierte und an sämtlichen relevanten Wildstandorten Feldstudien machte) verwarf er zuerst die Unterteilung von Paeonia tenuifolia: ssp. biebersteiniana, P. carthalinica etc. wurden alle degradiert zu Synonymen, ging aber nicht auf P. lithophila ein. Er konnte uns an Bildern zeigen, wie polymorph die Art ist, und daß schmale und breite Blattsegmente, weiß oder rot behaarte Fruchtknoten usw. teilweise in einem Standort gemischt auftreten. Interessanterweise indentifizierte Hong eine bisher als Paeonia majko angesehenen Art als P. intermedia – mit einem singulären Standort mit 4 Pflanzen im Vorkaukasus. Das Problem, was sich für mich jetzt stellt: Wenn Paeonia tenuifolia so variabel definiert ist, wo liegt die Grenze zu P. intermedia? Weniger als 100 Segmente für Intermedia und mehr als 130 bei Tenuifolia legt mir nahe, daß es sich hier um zwei Unterarten derselben Art handelt. Andere Unterschiede finde ich angesichts der breiten Variabilität von P. tenuifolia nicht, die Wurzelanatomie beider ist identisch. Auch läßt Hong bisher die von Malejew beschriebene Naturhybride zwischen Daurica und Tenuifolia unbeachtet.

Etwas überraschend verfuhr er dann mit dem, was er zum “Paeonia daurica-Komplex“ vereinigte. Nachdem er darlegte, welche Unterschiede in der Wurzelanatomie zu Paeonia mascula bestehen [bislang galt der Name Paeonia mascula ssp. triternata – vergessen Sie ihn!], zeigte er uns Bilder vom Wildstandort von Paeonia mlokosewitschii in allen Farbschattierungen von Rot über Weiß bis Gelb. Basierend auf der gemeinsamen Wurzelanatomie und Blattform entwarf er eine eigenständige Paeonia daurica – unterteilt nach der Ploidie in eine Gruppe diploider Unterarten aus niedrigen Höhenlagen (ssp. mlokosewitschii und ssp. coriifolia) und tetraploide Unterarten aus höheren Lagen (ssp. wittmanniana, macrophylla und tomentosa). Eine praktische Umsetzung dieser Neusortierung erscheint mir zur Zeit problematisch. In ssp. mlokosewitschii gehen jetzt demnach alle rundlaubigen Formen von der Krim bis zum Irak auf , die diploid und behaart sind. ssp. coriifolia ersetzt Paeonia ruprechtiana, hat also unbehaartes Laub, bei der ssp. wittmanniana läßt er behaarte und unbehaarte Fruchtknoten zu, unterscheidet sie von ssp. macrophylla anhand der Behaarung der Blattunterseite (stark bei macrophylla, kaum bei wittmanniana), endlich erhält die aserisch-iranische ssp. tomentosa eine Würdigung. Im Gespräch deutete er schon an, daß der Daurica-Komplex sicher außerhalb des Kaukasus noch wachsen wird, entsprechende türkische und montenegrinische Kandidaten stehen ja schon bereit, und vielleicht erlangt Wendelbo's Päonie auch mal einen Namen. Weitere Publikationen, die das Thema vertiefen, stehen an. In der unten gezeigten Aufstellung aus seinem Vortrag nennt er ja schon 7 Unterarten...

Verworfen hat Hong Paeonia turcica und sie zum Synonym von P. kesrouanensis erklärt. Hat je jemand die Definition von Turcica mit den nach hinten umgebogenen Narben verstanden? Hong demonstrierte Ergebnisse seiner Feldstudien, wobei er eine Reihe unterschiedlich geformter Narben vorführte und somit die Kriterien für die Definition von P. turcica ad absurdum führte.

Als nächstes stellte er die Stellung von Paeonia arietina in Frage. Von Cullen und Heywood 1964 zur Unterart von P. mascula gemacht, nahm Hong wieder die Wurzelanatomie zur Hilfe: Hier sieht P. arietina eher wie P. officinalis aus! Auch die Behaarung der Blattunterseiten unterscheidet Arietina von Mascula. Unterstützt wird diese Ansicht übrigens auch durch Sang's Arbeiten, hier bildete sich in der matK Phylogenie ein Cluster bestehend aus Wittmanniana-Banatica-Arietina-Humilis-Officinalis und Parnassica, während Mascula zusammen mit Cambessedesii und Russii kam. Hong grenzt Paeonia arietina dennoch von der Officinalis-Gruppe ab und führt als Argument die Behaarung der Sepalen-Unterseite an.

In einem weiteren Abschnitt seines Referates behandelte er die Idendität von Paeonia corsica und Ihre Abgrenzung von P. mascula. Er zeigte unterschiedliche Behaarung auf der Unterseite der Blätter: 1,5mm lang bei Paeonia corsica von Standorten in Korsika, Sardinien und Griechenland, 3,0mm lang bei Masculas aus Frankreich, Italien und Sizilien. Neben der Zahl der Blattsegmente führte er auch die Ploidie als Argument an: Diploid bei P. corsica, tetraploid bei P. mascula. Er reduzierte P. mascula ssp. russoi und die kürzlich neu beschriebene P. morisii zu Synonymen von P. corsica.

In einem Artikel 2005 definierte er Paeonia broteri neu, und sprach sich für die Beibehaltung dieses Namens aus, obwohl P. lusitanica Miller eigentlich Priorität hätte. Zu beachten hierbei die Ableitung des Namens von Félix da Silva de Avellar, genannt Brotero, latinisiert Broterus, demnach nicht “broteroi“, wie in der Flora Europea. Als Neuigkeit stellte er Paeonia saueri, eine leicht behaarte Art zwischen Officinalis und Peregrina aus Griechenland vor, die von Prof. Sauer aus Tübingen entdeckt wurde.

Weitere Veröffentlichungen von Hong stehen an – die Taxonomie der Paeonien bleibt spannend!

Tabelle1 Gliederung der kaukasischen und mediterranen Päonien-Wildarten nach Hong Deyuan 2005, entnommen seinem Vortrag in München 2005, mit freundlicher Genehmigung, Die Sternchen kennzeichnen von ihm vorgenommene Änderungen

*P. algeriensis Chabert (1889) (P. mascula ssp. atlantica)


*P. arietina G. Anderson (P. mascula ssp. arietina)


*P. broteri Boiss. & Reut. (nom. conser. against P. lusitanica Mill. 1768)


P. cambessedesii (Willk.) Willk.


P. clusii Stern



ssp. clusii


ssp. rhodia (Stearn) Tzanoud.

P. coriacea Boiss.


*P. corsica Sieber ex Tausch. (P. mascula ssp. russoi; P. morisii)


*P. daurica Andrews (P. mascula ssp. triternata) with 7 subspecies


*P. intermedia C. A. Mey. (P. majko Ketsk.)


*P.kesrouanensis (Thiebaut) Thiebaut (P. turcica P. H. Davis & Cullen)


*P. mascula (L.) Mill.



ssp. mascula


ssp. bodurii


ssp. hellenica Tzanoud.


ssp. russoi (Biv.) Cullen & Heywood

P. officinalis L.



ssp. officinalis


ssp. banatica (Rochel) Soó


ssp. huthii


ssp. microcarpa (Boiss. & Reut.) Nyman

P. parnassica Tzanoud.


P. peregrina Mill.


*P. saueri D. Y. Hong, X. Q. Wang & D. M.Zhang


*P. tenuifolia L.



Literatur auf www.paeon.de